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Hoja

La hoja (del latín fŏlĭum, fŏlĭi) es el órgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosíntesis. La morfología y la anatomía de los tallos y de las hojas están estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos órganos constituyen el vástago de la planta. Las hojas típicas —también llamadas nomófilos— no son las únicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de una planta. Desde la germinación se suceden distintos tipos de hojas —cotiledones, hojas primordiales, prófilos, brácteas y antófilos en las flores— con formas y funciones muy diferentes entre sí. Un nomófilo consta usualmente de una lámina aplanada, de un tallo corto —el pecíolo— que une la lámina al tallo y, en su base, de un par de apéndices —las estípulas—. La presencia o ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplicidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares, cuya descripción se denomina morfología foliar.[1]​

En las pteridófitas más primitivas las «hojas» son reducidas, no presentan haces vasculares y se denominan microfilos. Las «hojas» vascularizadas, los megafilos o frondes, son características de las pteridófitas modernas, son más desarrolladas y poseen haces vasculares.[2]​ Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente característica, la hoja acicular, cuya lámina es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda.[3]​ La mayoría de las monocotiledóneas tienen hojas con un aspecto característico. Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.[4]​ Las dicotiledóneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o sésiles (no presentan peciolo) y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera, hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, los que se hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cuando hay más de tres folíolos y según la disposición que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o folíolos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas.[5]​

Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden ser consideradas en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la consecuencia de una especialización funcional diferente a la función típica de este órgano. Entre éstas se encuentran las hojas reservantes —los catáfilos—, las hojas especializadas como órganos de sostén y fijación —los zarcillos— y las hojas que desarrollan funciones de defensa —las espinas foliares—.

La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que permiten a las plantas prepararse para un período de reposo y extraer sistemáticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran.[6]​ En las plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los órganos. En los árboles, arbustos y plantas herbáceas perennes, en cambio, la defoliación es un fenómeno periódico, muy complejo, que se produce, en la mayoría de las especies por un mecanismo de abscisión.[7]​ Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el otoño, durante este período los flavonoles incoloros se convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.[8]​